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牛背梁自然保护区血雉对栖息地的选择

来源：牛背梁发布日期：2012年10月15日浏览次数：

牛背梁自然保护区血雉对栖息地的选择

麻应太蔺俊武解振锋段文东邵建斌吴逊涛

血雉（Ithaginis cruentus）隶属于鸡形目（Galliformes）雉科（Phasianidae）血雉属（Ithaginis），留鸟，雌雄异型。其亚种较多，有11个亚种(郑生武，李保国，1999)。血雉秦岭亚种Ithaginis cruentus sinensis David为秦岭地区特有亚种，国家Ⅱ级重点保护动物。陕西牛背梁保护区及其周边地区为血雉秦岭亚种主要栖息分布区之一。对于其它区域血雉的种群密度、群落结构、行为特征、繁殖生态、生境选择等虽已有过一些研究报道(史东仇，李贵辉，1985；姚建初，1989；余玉群等，2000；赵纳勋等，2008；Jia et al.，2010)，但对秦岭东部地区血雉生境选择的研究还未见报道。2009年1月～2010年12月，作者对牛背梁自然保护区血雉栖息地选择与利用进行了研究，以有效促进血雉种群的保护管理工作。

1 研究地区概况

牛背梁自然保护区位于陕西秦岭东段，横跨秦岭主脊南北，地处柞水、宁陕、长安三县(区)交界处，地理坐标为108°47¢～109°03¢E，33°47¢～33°55¢N。它是以羚牛及其栖息地为主要保护对象的野生动物类型自然保护区。其边界形状为一个沿秦岭主脊东西狭长分布的带状，东西长28 km，南北宽15 km，总面积164.18 km^{2。秦岭主脊几乎从保护区中部穿过，将保护区分为南北两部分。}

保护区属秦岭中山和亚高山区，区内海拔1100～2802 m，为暖温带半湿润气候区。区内气候夏季温凉湿润，冬季寒冷干燥。因地处长江水系和黄河水系的分水岭上，区内河流较多，水源丰富。

牛背梁保护区特殊的地理位置孕育了丰富的生物多样性资源。据调查统计，区内有种子植物105科433属950种(含种下等级)，脊椎动物218种。其中分布有红豆杉（Taxus chinensis）、太白红杉（Larix chinensis）、羽叶丁香（Syringa pinnatifolia）等珍稀濒危保护植物15种(第一批)，有羚牛（Budorcas taxicolor bedfordi）、豹（Panthera pardus）、林麝（Moschus berezovskii）、血雉、大鲵（Andrias davidianus）、秦岭细鳞鲑（Brachymystax lenok tsinlingensis）等保护动物46种。

牛背梁保护区植被属暖温带针阔叶混交型，多为原生次生植被，有着明显的垂直分布规律：海拔1100～2000 m为松栎针阔叶混交林带，优势树种有油松（Pinus tabulaeformis）、栓皮栎（Quercus variabilis）、辽东栎（Quercus liaotungensis）和山杨（Populus davidiana）等，建群树种还有华山松（Pinus armandii）和锐齿栎（Quercus aliena）；海拔2000～2500 m为桦木林带，以红桦（Betula albo-sinensis）最多，其次为牛皮桦（Betula albo-sinensis var. septentrionalis）、亮叶桦（Betula luminifera），以及华山松、山杨、椴树（Tilia sp）.等；海拔2500～2802 m为针叶林带，主要树种为巴山冷杉（Abies fargesii）、太白红杉。森林植被保存基本完好。

2 研究方法

2.1 数据采集

外业调查中，采取样线与样方法相结合的方法进行各类数据收集。

样线的布设采用机械法，按照从低海拔到高海拔、最大程度穿越不同生境的原则，沿各个沟系、坡面或山脊布设。样线单侧控制宽度为25 m。调查研究中，共计在野外布设调查样线18条(样线间的直线最短距离为1 km，最长距离2.1 km，平均距离1.8 km)，总长度为113.67 km，其中最长样线为13.43 km，最短为3.24 km。样线总面积5.684 km²，占研究地区总面积的3.46%。

样方为10 m×10 m的正方形，沿调查样线布设。在地形较陡的地带海拔每升高50 m，在地形较为平缓的地带水平距离每隔300 m设立一个样方。在沿样线行进中，每发现一次血雉实体或痕迹，就以发现地点为中心，布设一个调查样方。调查中，在野外共计布设调查样方147个，其中有血雉活动的样方53个，无血雉活动的样方94个。

外业调查中，调查人员携带GPS等工具沿调查样线行进，随时对血雉栖息地各项生态因子进行详细观察记录。当发现血雉实体后，则采用跟踪调查法，对血雉的生态行为进行观察。

2.2 血雉栖息地各生态因子的类型划分

调查研究中，根据血雉生态习性，参照鲁庆彬等(2006)对四川省石渠县高山血雉繁殖初期的集群和生境需求及其相互关系研究中对各生态因子的分类方法，结合牛背梁保护区植被现状，将血雉栖息地生态因子划分为12类，并将各生态因子划分为不同的等级(表1)，划分方法与定义如下：

海拔高度：划分为低山地带(≤2000 m)、中山地带(2000～2500 m)、亚高山地带(2500～2700 m)和高山地带(≥2700 m)。

植被类型：根据保护区植被状况划分为落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林和亚高山草甸。

乔木高度：根据乔木的平均高度将其划分为较低(≤5 m)、较高(5～10 m)、高(≥10 m)三个等级。

乔木郁闭度：划分为开阔(≤0.2)、低度郁闭(0.3～0.5)、中度郁闭(0.5～0.7)和高度郁闭(≥0.8)。

灌木盖度：划分为空旷(≤0.2)，低度覆盖(0.3～0.5)，中度覆盖(0.5～0.7)和高度覆盖(≥0.8)。

竹林盖度：在保护区中山以上地带均有大面积的竹林分布，按其盖度划分为空旷(无箭竹分布)、低度覆盖(≤0.3)、中度覆盖(0.3～0.6)和高度覆盖(≥0.6)。

坡位：划分为下坡位(沟谷和坡下部1/3)、中坡位(坡中部1/3)和上坡位(坡上部1/3和山脊)。

坡度：划分为平缓坡(≤25°)、斜陡坡(25°～40°)和极陡坡(≥40°)。

坡向：划分为阳坡、半阴半阳坡和阴坡。

隐蔽性：以痕迹点距地面150 cm向四个方向的水平视距的平均值为隐蔽条件指标，划分为良(≤5 m)、中(5～10 m)、差(≥15 m)三个等级。

水源距离：以痕迹点至活水源的直线距离，划分为近(≤50 m)、较近(50～100 m)、较远(100～150 m)和远(≥150 m)。

人为干扰距离：以距人为干扰点的直线距离，划分为近(≤10 m)、较近(10～50 m)、和远(≥50 m)三个等级。

表1 各种生态因子在血雉栖息地选择中的分布频次

Table 1 Distribution frequency of ecological factors in habitat selection by blood pheasant

生态因子 Ecological factors	分类等级 Grouping	样方总数(个) Total sample	利用数(个) Utilized number	百分率(%) Percent	利用率(%) Percent of total sample
海拔高度 Elevation	≤2000 m	45	7	13.21%	15.56%
	2000～2500 m	80	42	79.24%	52.50%
	2500～2700 m	15	4	7.55%	26.67%
	≥2700 m	7	0	0.00%	0.00%
植被类型 Vegetation type	落叶阔叶林 Broadleaf deciduous forest	27	4	7.55%	14.81%
	针阔混交林 Coniferous-broadleaved forest	105	41	77.36%	39.05%
	针叶林 Coniferous forest	9	6	11.32%	66.67%
	亚高山草甸 Subalpinemeadow	6	2	3.77%	33.33%
乔木高度 Canopy height	≤5 m	23	16	30.19%	69.57%
	5～10 m	74	22	41.51%	29.73%
	≥10 m	50	15	28.30%	30.00%
乔木郁闭度 Canopy coverage of trees	≤0.2	30	13	24.53%	43.33%
	0.3～0.5	86	31	58.49%	36.05%
	0.5～0.7	28	9	16.98%	32.14%
	≥0.8	3	0	0.00%	0.00%
灌木盖度 Cover of shrub	≤0.2	89	36	67.92%	40.45%
	0.3～0.5	43	16	30.19%	37.21%
	0.5～0.7	6	1	1.89%	16.67%
	≥0.8	9	0	0.00%	0.00%
竹林盖度 Cover of bamboo	无箭竹分布 Nodistribution ofbamboo	33	13	24.53%	39.39%
	≤0.3	68	18	33.96%	26.47%
	0.3～0.6	25	12	22.64%	48.00%
	≥0.6	21	10	18.87%	47.62%
坡位 Slope position	下坡位 Slope bottom	26	4	7.55%	15.38%
	中坡位 Slope middle	57	16	30.19%	28.07%
	上坡位 Slope peak	64	33	62.26%	51.56%
坡度 Slope gradient	≤25°	92	29	54.72%	31.52%
	25°～40°	32	16	30.19%	50.00%
	≥40°	23	8	15.09%	34.78%
坡向 Aspect	阳坡 Slope facing south	45	14	26.41%	31.11%
	半阴半阳坡 Half sunny-shady direction	80	35	66.04%	43.75%
	阴坡 Slope facing northern	22	4	7.55%	18.18%
隐蔽性 Shelter	≤5 m	12	5	9.44%	41.67%
	5～10 m	41	12	22.64%	29.27%
	≥15 m	94	36	67.92%	38.30%
水源距离 Distance to water resource	≤50 m	32	7	13.21%	21.88%
	50～100 m	13	7	13.21%	53.85%
	100～150 m	19	8	15.09%	42.11%
	≥150 m	83	31	58.49%	37.35%
人为干扰距离Distance to human disturbance	≤10 m	41	13	24.53%	31.71%
	10～50 m	50	24	45.28%	48.00%
	≥50 m	56	16	30.19%	28.57%

2.3 数据处理

对野外采集的有血雉活动的53个样方的数据经处理后，运用SPSS 18.0 for Windows统计分析软件对血雉生境特征的12个生态因子进行主成分分析，找出在影响血雉栖息地选择的各种因素中其存在的内在关系。

在主成分分析中，主成分个数提取原则为主成分对应的特征值大于1的前m个主成分。根据这一原则，考察前面几个主成分的特征值是否大于或等于1.0，保留特征值≥1.0的主成分(表2)。分析发现，初始因子载荷矩阵中各因子的典型代表变量并不突出，不能对因子做出很好的解释，故对初始因子载荷矩阵进行最大正交旋转，旋转后的因子转置矩阵见表3。

表2 方差分解主成分提取分析表

Table 2 Variance decomposition the extraction and analysis table of the principal components

成份components	初始特征值initial eigenvalue			提取平方和载入extraction of square and load
成份components	特征值 Eigenvalue	贡献率 % % of variance	累积贡献率 % Cumulative %	特征值 Eigenvalue	贡献率 % % of variance	累积贡献率 % Cumulative %
1	2.557	21.306	21.306	2.557	21.306	21.306
2	1.764	14.697	36.003	1.764	14.697	36.003
3	1.472	12.266	48.269	1.472	12.266	48.269
4	1.197	9.975	58.244	1.197	9.975	58.244
5	1.070	8.915	67.159	1.070	8.915	67.159
6	1.021	8.510	75.668	1.021	8.510	75.668
7	.764	6.366	82.035
8	.606	5.048	87.083
9	.580	4.834	91.916
10	.423	3.525	95.442
11	.325	2.709	98.150
12	.222	1.850	100.000

3 研究结果与分析

3.1 血雉栖息地选择的主要因子

通过对53个血雉活动痕迹点12个生态因子进行主成分分析(表2)表明，前6个主成分的特征值均大于1，其累计贡献率达75.668%，说明前6个主成分基本包含了参数所具有的信息，可以较好地概括血雉栖息地的生境特征，因此，本文选用前6个主成分进行分析，各主成分的特征向量见表3。

从表2和3得知，第1主成分中，乔木郁闭度、竹林盖度与水源距离的负荷系数的绝对值明显偏高，反映出血雉的生境需求与乔木郁闭度、竹林盖度与水源距离呈正相关，构成影响血雉栖息地利用的第1主成分的主要部分。因此，将第1主成分命名为隐蔽因子。

表3　血雉栖息地选择中特征向量的转置矩阵

Table 3 The rotated component matrix of the eigenvector for habitat selection of blood pheasant

生态因子Ecological factors	主成分Principal components
生态因子Ecological factors	1	2	3	4	5	6
海拔高度Elevation	.342	.417	-.135	.580	.220	.189
植被类型Vegetation type	.104	.809	-.164	.142	-.102	.185
乔木高度Canopy height	.135	-.111	.235	.757	.218	-.167
乔木郁闭度Canopy coverage of trees	-.685	-.155	.325	-.132	-.077	.301
灌木盖度Cover of shrub	-.003	.020	-.074	.005	.121	.916
竹林盖度Cover of bamboo	.817	-.090	.213	-.002	.034	.223
坡位Slope position	.049	.774	.144	-.166	.171	-.187
坡度Slope gradient	.262	-.133	.738	.208	-.344	.019
坡向Aspect	.040	.049	.013	.117	.891	.136
隐蔽性Shelter	-.004	-.068	-.810	.009	-.190	.093
水源距离Distance to water resource	.683	.375	.292	.008	-.036	-.074
人为干扰距离Distance to human disturbance	.403	.010	.043	-.655	.388	-.168

第2主成分中的植被类型和坡位负荷系数的绝对值最大，将这两个因子命名为干扰因子。第3主成分中的坡度和隐蔽性的负荷系数的绝对值较大，将其命名为隐蔽因子。第4、第5主成分中的乔木高度、人为干扰距离和坡向的信息载荷量相对较大，将其命名为干扰因子。第6主成分中灌木盖度的信息载荷量最大，将其命名为食物和隐蔽因子。

从主成分分析结果可知，在血雉栖息地生境选择的6个主成分中，各生境变量的重要性(各因子负荷系数的绝对值)由高到低依次为: 灌木盖度、坡向、竹林盖度、隐蔽性、植被类型、坡位、乔木高度、坡度、乔木郁闭度、水源距离和人为干扰距离。

3.2 血雉栖息地中各生态因子的分布频次

研究结果显示，血雉除在不同盖度的竹林中的分布频次差异较小外，在其他不同生态因子的不同分类等级中的分布频次具有明显的差异性(表1)。

3.3 血雉对栖息地生境的选择与利用

从各生态因子的分布频次结合主成分分析情况来看，在牛背梁保护区境内，血雉主要栖息分布于秦岭主脊以南、海拔2000～2500 m中山地带、乔木高度较矮(5～10 m)、郁闭度较低(0.3～0.5)、林下灌木稀疏(≤0.2)的针阔混交林中。在竹林中的分布较为均匀。从地形情况来看，则多活动于山坡的上坡位或梁脊处、坡度相对较为平缓(≤25°)地带的半阴半阳坡。研究结果同时表明，血雉对隐蔽条件与水源的要求不高(67.92%的血雉栖息分布于隐蔽性差的环境中，73.58%的血雉活动在距离水源150 m以外处)，对人为干扰的敏感性相对较弱。

而从血雉活动痕迹点各生态因子所占原始生境中总样方数的比例(表1)情况来看，血雉比较偏好中山地带坡度相对较陡(25°～40°)、乔木高度低矮(≤5 m)、郁闭度≤0.2的针叶林。对盖度在0.3以上的竹林，以及隐蔽性较高(≤5 m)、距离水源较近(50～100 m)的环境较为偏爱。

分析结果同时显示，血雉在对海拔高度、灌木盖度、坡位、坡向和人为干扰距离等因子的选择性与偏好性方面，两者结果一致，并无差异。

4讨论

就牛背梁自然保护区而言，血雉在对栖息地因子的选择上，除其本身生态习性、食物等因素外，人为干扰是血雉栖息地生境选择利用的关键性因子，它影响和制约着血雉对其他生态因子的选择与利用。由于牛背梁自然保护区特殊的地理位置，以及保护区周边地区发达的交通(西部有210国道从保护区南北向穿过，南部有102省道沿保护区边界穿过，东部有西康铁路隧道和西康高速公路隧道由保护区东部腹地穿过)，近年来，保护区及其周边地区诸如森林旅游、林产品采集、工程建设等人为干扰活动十分频繁。这些活动的持续存在，一是导致牛背梁保护区成为一个“生态孤岛”，“孤岛效应”日趋明显；二是区域生态环境遭到污染与破坏，生境破碎化程度不断加剧，严重影响了血雉等野生动物的正常繁衍与生息。研究结果显示，血雉在不同程度人为干扰环境中的分布频次相差不大(24.53%～45.28%)，在其间的分布也较为均匀。血雉对不同的人为干扰距离环境的偏好性虽有差异，但其差异很小，似乎血雉对人为干扰的敏感性相对较弱。然而，持续发生的人为活动干扰严重影响了血雉对海拔高度、植被类型、坡位、水源距离等生态因子的选择利用，及其空间分布格局。由于沟谷地带以及山坡的中下位(海拔2100 m以下)与秦岭主脊沿线是人为活动的多发地带，人为活动的反复发生且干扰强度相对较大，这就迫使血雉远离沟谷、水源，并避开秦岭主脊，栖息分布于中山地带的坡面上，致使占总发现频次60.38%的血雉集中分布于海拔2115 m～2387 m(垂直跨度272 m)、栖息活动面积仅为41.7 km^{2、沿秦岭主脊呈东西狭长分布的带状狭小空间里。}

血雉对栖息地的选择还与灌木盖度有关，它既是血雉栖息地选择的隐蔽因子，又是食物因子。灌木林不仅是血雉逃避天敌的理想场所，又是资源丰富的食物基地。一年四季中，它们除能为血雉源源不断的提供诸如叶、嫩芽、嫩枝、茎、花芽、花、果实、种籽等食物外，其林下种类繁多的草本植物以及无脊椎动物等又能为血雉提供多样化的草本食物与动物性食物，既方便血雉取食，又能满足血雉不同时期生理需求。在对灌木林的选择上，最为喜欢在较为稀疏(盖度<0.2)的灌木林中活动，这有利于其及早发现天敌，并及时逃匿。血雉在不同盖度灌木林中的分布频次与偏好程度也充分说明了这一点。这与以往的研究有很大的差异(贾陈喜等，2004；赵纳勋等，2008)。

秦岭东段牛背梁自然保护区血雉在对其他因子的选择上与以往的研究也有着显著的差异。在对坡位的选择上，秦岭东段的血雉多活动于山坡上坡位的坡面或梁脊处，而秦岭西部和四川卧龙的血雉则喜欢沿沟道活动(贾陈喜等，2004；赵纳勋等，2008)，四川省石渠县高山血雉则偏好下坡位(鲁庆彬等，2006)。在对水源的选择上，牛背梁自然保护区的血雉多栖息分布于远离水源的地带，而秦岭西部长青保护区和四川省栗子坪自然保护区的血雉则距离水源近(崔鹏等，2008；赵纳勋等，2008)。上述差异除调查研究时间不同这一原因外(本研究主要集中在秋、冬季，同时兼顾春、夏季的情况)，可能与牛背梁保护区及其周边地区持续频繁发生的人为活动干扰等因素的综合影响有着很大的关系。

在前人的研究中，贾陈喜等在对四川卧龙自然保护区血雉繁殖季节栖息地的主要特征研究表明，倒木的数量在血雉栖息地的选择中起着重要作用。他们研究发现，血雉的警戒行为，以及繁殖季节的理羽行为多在倒木上进行，倒木堆更是血雉较为固定的休息、理羽，以及进行日光浴的理想场所(贾陈喜等，2004)。关于倒木数量在血雉栖息地选择中的作用与价值问题，再未见其他的研究报道，还有待笔者在今后的工作中进行进一步的研究。